起源何时？祖先是谁？

 在爪哇和北京发现猿人化石后，开始因其头骨的猿类特点曾一度被认为是猿和人之间的过渡代表。后来由于在周口店猿人洞内发现了大量石器和灰烬，人们才知道猿人已经会制作工具和用火，应该是真正的人类了。于是，猿人这个称呼逐渐废弃不用，开始称其为“直立人”，简称北京人。根据年代测定，北京人大约生活在距今60~20万年前。由于直立人是当时发现的最早人类代表，因此在上世纪上半叶，学界普遍认为人类的历史大约为50~60万年。
 20世纪60年代，钾氩法对奥杜威地点的年代测定，将人类起源的时间至少延长了两倍。学界一般以制作工具为真人的标志，因此与石器共生的能人被归入人属。而这一时期人类学家古多尔对黑猿的长期研究后，认为黑猿具有许多原来被认为是人类特有的行为特点，包括使用工具，人类学家们开始相信两足行走应该是人猿分化之后最重要的变化，因此他们从直立行走的确立来追溯人类的先祖。同时，分子人类学家开始采取一种革命性的方法——分子钟来确定人猿分离的时间。美国加州大学伯克利分校的萨利奇和威尔逊在比较了人、猿和猴血清白蛋白之后发现，人、黑猿和褐猿的血清蛋白存在1％的差异，此三者与旧大陆猴的血清蛋白有6％的差异。因此，他们认为人猿超科（包括人和现代猿类）和旧大陆猴是在2000~3000万年前分离，而人和猿大概是在500万年前分道扬镳的。这个年代要比当时大部分古人类学家推断的年代要晚得多。当时，学界仍然相信拉玛古猿的种系发生地位，因此遗传学家根据分子钟推算的结果并未被学界所接受。
 80年代以后，DNA技术的改进已经能够更加精确地推断人和猿的亲缘关系，这一方法表明人和黑猿的关系最为接近，并且推算出人与黑猿分手的时间大约在800~500万年之间。然而，当时这个根据遗传变异速率推定的时间，尚未得到化石证据的支持。1974年，美国古人类学家唐纳德·约翰逊在埃塞比亚北部的哈达地区发现了一具320万年前的南猿骨架，骨盆和膝关节表明这类人科动物已经能够完全直立行走，约翰逊将这具著名骨架取名为“露茜”。1975年，约翰逊团队在另一个地点找到了更多的化石，大约代表了和露茜相同的13个个体，于是他们将这类早期人科命名为“南猿阿法种”。虽然露茜还不会制作工具，但是阿法种被认为是人类演化谱系上最早的成员。1978年，玛丽·利基在奥杜威峡谷的莱托利地点发现了南猿阿法种留下的脚印，从脚印判断阿法种身高约1.2~1.5米，已经能够完全直立行走，这些脚印的年代为距今370万年。
 1994~1995年，在埃塞俄比亚阿瓦什中部地区出土了更古老的材料。这是一批代表17个个体的牙齿和骨骼，显示一种黑猿和人类的混合特征，总的来说比阿法种更加原始，要比南猿更接近猿类。发现者美国伯克利分校的怀特觉得这类化石不宜再归入露茜所延伸的南猿属种之中，于是将其命名为一种新属新种“地猿始祖种”，它们的生存年代为距今440万年。怀特团队后来在这一地区又找到了更早的材料，包括至少代表5个个体的左下颌骨、趾骨、肱骨、尺骨、锁骨和牙齿等化石。这些材料既显示了后期人科成员的共同特点，也表现出现生大猿的一些特点，而且近端趾骨显示出直立行走的能力。这些材料的年代比地猿始祖种更古老，达580万年。它们的牙齿也显示了比始祖种更为原始的特点，因此怀特将其命名为地猿始祖种家族祖先种，而将440万年的材料命名为地猿始祖种始祖亚种，并认为这批化石材料代表了人类与黑猿最为接近的祖先类型。
 地猿的先祖地位刚确立，一支由法国和肯尼亚的联合研究小组公布了他们在肯尼亚图根山区发现的12件化石，包括破碎的腿骨、臂骨及一些牙齿。这批绰号叫“千僖人”的材料被发现者认为是一种前所未知的属种，学名为原初人图根种。“千僖人”的年代测定在620~560万年之前，要比地猿始祖种早了150万年。研究小组认为，“千僖人”相对较小的牙齿和较厚的牙釉层表明它应该是现代人类的直系祖先，并将地猿与南猿排除在人类的进化谱系之外。但是，这一结论也招致了批评。有学者认为，牙齿大小和釉层与食谱相关，其特点并不比南猿更像人，在尚未有更多材料来确定地猿、“千僖人”和非洲大猿之间的关系之前，这样的断言为时过早。
 当学界正在为“千僖人”感到惊讶和争论不已的时候，2001年在乍得丢拉伯沙漠中又惊现一具头骨、一个下颌骨和一些牙齿。这批新材料被命名为撒海尔人乍得种，绰号“托麦人”，年代距今700万年。这具头骨因为受挤压而变形，开始它被认为是最早的人科，但是反对者觉得它更像是大猿的祖先。研究者利用电脑对头骨标本进行修复，利用三维电脑绘图技术将其变形部位逐一复原。复原后头骨的性状的分析表明，其特征处于人科的变异范围之内，而无法与黑猿和大猿的头骨特征吻合。复原也表明托麦人是直立行走的，因为头骨眼眶上下缘直线与颅骨底面是垂直的，说明该动物呈直立姿势，头骨位于脊柱之上。因此，尽管有人持谨慎态度，但是研究者认为托麦人很可能是人科演化主线上的早期代表。
 现在的困惑是，在人猿进化路线分叉之后不久，现在有三种化石类型都被认为是人类的最早直系先祖，它们是地猿始祖种、原初人图根种和撒海尔人乍得种，而且年代一个比一个早。到底它们当中谁是真正的人类先祖，目前仍然存在不同看法，也许今后新的发现会解开这个谜团。
 在此值得一提的是，1996~1997年一支科考队在埃塞俄比亚阿瓦什地区中部发现一种人科化石，这种人科类型脑量很小，只有450毫升，牙齿较大，生存年代在250万年之前。研究者将这类人科动物命名为南猿惊奇种。惊奇种具有许多阿法种的特征，表明它们之间关系比较密切，年代的早晚暗示它们之间的承袭关系。惊奇之处是因为在离化石275米的同一层位中，找到了带有明显石器切割痕迹的羚羊和马的股骨，表明这些动物被石器屠宰和切割，并敲骨吸髓。虽然化石层位中未见石器，但是发掘地点的地表分布着石器工具，这些工具都不是当地的石料制作的，表明它们是在别处生产之后带到这个地区来的。目前发现的最早人工石器，是发现在埃塞俄比亚哥纳北部96公里的一处遗址，年代为距今260万年。因此惊奇种有可能是最早会制作工具的人类，他们在南猿阿法种和能人之间填补了关键的环节。

怎样进化？

 长期以来，我们以一种单线直进的模式来研究人类的起源和演化。在中国猿人化石发现后，魏敦瑞认为，人类的进化历程是从中国猿人经过尼人再演进到现代人。在上世纪50年代，学界将人类进化过程分为三个阶段，即猿人、古人和新人。古人即欧洲的尼人和中国的丁村人和马坝人等，新人是欧洲的克罗马农人和中国的山顶洞人等。在南方古猿发现后，学界将南猿中会制作工具的代表列为最早的祖先，并建立了四阶段的进化模式，这就是能人、直立人、早期智人和晚期智人。
 但是随着化石材料的积累，古人类学家们发现人类起源和演进的轨迹非常复杂，完全不是以前所想像的那种单线直进或阶梯状递进，更像是错综复杂的树丛甚至藤蔓。到上世纪中叶，东非和南非出土了大量的南猿化石，经过合并之后，学界将它们归入两大类。一类是南猿非洲种或纤细种，以塔昂幼儿为代表；另一类是南猿粗壮种，以南猿鲍氏种为代表。并且认为，非洲种位于人类进化的谱系之上，而粗壮种是绝灭的旁支。
 到上世纪90年代，非洲发现的南方古猿已经达1000多个个体，命名了8个种，比如非洲种、阿法种、粗壮种、鲍氏种、羚羊河种、埃塞俄比亚种、湖畔种和惊奇种等。利基夫妇之子，著名古人类学家理查德·利基将人类的进化谱系称为“一个拥挤的人科”。如何解释这些人科化石与人类之间的演化谱系关系，成为学界讨论的焦点。因为这些化石是从猿向人进化谱系树主干和多条支干上某段或某点的代表，如果在它们的连接上有缺环，那么根据现有材料建立起来的人类演化谱系就可能出现问题，新的发现往往会给学者们建立的各种演化模式带来颠覆性的冲击。
 上世纪90年代末，专家们设想的人类进化谱系树的早期阶段是这样的：人猿分离之后的最早代表是440万年地猿始祖种，然后进化到南猿湖畔种。湖畔种是当时理查德·利基的妻子米芙·利基在肯尼亚图卡纳湖畔两个地点发现的新材料，这些材料比阿法种更为原始，时代也更早，达420万年。谱系树在阿法种分为两支，一支为人属，一支为南猿属。人属一支在后来的演化中继续呈树杈状演化，分别有卢多夫人、能人和匠人等，然后从匠人发展出通向直立人大约和早期智人的两条分叉。南猿属发展出东非和南非的不同物种，南猿的谱系在100万年前绝灭。大约在100万年之前，非洲大约生活着至少四种人属和南猿属的物种。
 南猿阿法种自1974年发现到1994年地猿报道之前是唯一最早的人类，因此被放在人类演化的主干上。2001年初，阿法种的地位因为在肯尼亚图卡纳湖西侧发现的一个新属种而变得复杂化了。这种被称为扁脸肯尼亚人生活在350~320万年前，与阿法种同时，但是他面部突出程度要比阿法种更像人。所以有人主张，扁脸肯尼亚人比阿法种更可能位于我们的祖先的主干上，目前他俩究竟谁位于人类演化的主干上仍然存在争论。
    在生物进化的过程中，各类物种都有许多亚种或变种，包括人类的近亲猿类也有至少四个物种，现在看来人类的演化过程也不例外。这一过程是和其他物种类似的成功与失败的尝试，它完全不是过去想像的那种新旧更替的累进，而更像是竞争激烈的淘汰赛，最后只有一个成功者胜出。早期的竞争者很多，在我们进化谱系上最后一个被淘汰的是尼人。
 从人类的进化来看，其演化速率看来不是一种缓慢均变，而是一种间断平衡。比如250万年前的惊奇种脑量只有450毫升，但是到200万年前能人的脑量猛增到650毫升。脑量在50万年中猛增200毫升是无法用缓慢积累解释的，这说明人类和其他生物的进化一样，是一种在选择压力下，漫长稳定发展中出现的突变过程。这也可以说明，一个时期中为何有进步和落后物种同时并存的情况。早期阶段表现为能人、南猿和直立人等不同物种的共生，晚期阶段表现为尼人和直立人的共生，以及最后尼人与晚期智人的共生现象。
      2001年 “千僖人”的研究者根据最新资料提出了两种新的人类进化谱系树。第一种模式将“千僖人”定为所有人属的最早祖先，南猿属是在较早时期从“千僖人”之前的共同祖先分离出去的，并将地猿始祖种列为现代大猿的远祖。第二种模式，他们将“千僖人”列为所有人属和南猿属的共同祖先。南猿湖畔种和地猿始祖种位于尚不确定进化位置上，但是湖畔种靠近人属，而地猿种靠近南猿属，之后人属和南猿属在阿法种分离。当然，这两个模式并不一定被学界接受，而且在乍得人发现后又会发生变动。
 尽管人类演化的细节尚不清楚，但是总体趋势大致如下：首先，大约在600万年前人猿分化，关键的转变是直立行走。第二，大约在250万年前人类开始制造石器，真正的人属诞生。第三，大约在200~100万年之前人类脑量迅速增加。最后大约在20万年前现代人种出现，开始利用强大的思维器官逐渐创造出艺术、音乐、语言和其他文化特征。

何时走出非洲？

 在了解了人类起源于非洲的复杂图像后，我们需要了解人类是在何时走出非洲并扩散到欧亚大陆的。以前学界认为，这次被称为第一次走出非洲是一次性的迁徙过程。因为，亚洲的北京人和爪哇人年代在50~60万年之前。1907年在德国发现的被认为属于直立人的海德堡人，生活在50~70万年前。后来，一些学者对海德堡人的进化地位作了修订，将它和欧洲发现的其他中更新世人类化石归入一个新种——人属海德堡种，认为它们是尼人和现代智人的共同祖先。于是，在180~50万年前，欧洲没有早期人类的足迹。
 从目前的材料来看，至少在100万年前人类已经在中国广大的区域内活动。比如云南的元谋人距今约170万年、陕西的蓝田人头骨大约距今100万年、湖南郧县人头骨距今约100万年。河北阳原泥河湾发现的一些早更新世地点虽然没有人类化石出土，但是测定的年龄十分古老。比如小长梁遗址大约距今160万年，近几年发现的沟底遗址更早，有可能接近200万年。美国加州大学伯克利分校的地质学家在用改善了的钾氩法技术对爪哇人做了重新测定，得出了180~190万年的年龄。这显示，大约非洲直立人出现不久，他们就扩散到了亚洲。
 人类从非洲向欧洲的迁移时间仍然存在疑惑，但是1994~1996年在西班牙发现的材料提供了重要的新线索。这个叫格兰·多利纳的遗址出土了代表6个个体的80件人类化石标本，年代测定数据大于78万年。这批材料兼有直立人和现代人的特点，尤其具有非洲匠人的一些特点，被认为是欧洲最早的人类代表。研究者将其命名为人属先驱种，将其放在海德堡种和智人共同祖先的位置上，将海德堡种改订为尼人的直系祖先，同属一条绝灭的旁支。
 人类在非洲起源后可能辐射出许多不同的物种扩散到亚洲、中东和欧洲，这种扩散很可能并非单一的事件。究竟是直立人出现于非洲然后走出非洲，还是能人走出非洲后才演化出直立人，目前还有不同的看法。根据现有资料，早期人类走出非洲大约是在200万年前开始发生的好几波迁徙。随着今后新材料的发现，我们有可能对这些扩散的复杂过程会有更加清楚的了解。
 本文写作过程中得到吴新智院士和刘武教授的帮助，特致谢忱！

2006.11.17第七版